منابع و ماخذ پایان نامه بازدارندگی، اکسیداسیون، معنی داری، دی اکسید کربن

ی پایین در خاک، تغذیه نامناسب، اثرهای یونی خاص و یا مخلوطی از این عوامل بستگی دارد. شوری بر همهی جنبههای متابولیسم گیاهی اثر گذاشته و تغییراتی را در آناتومی و ریخت شناسی گیاه ایجاد می کند (اشرف،۱۹۹۴). جذب بیش از حد نمکها اثراتی روی تولید یک متابولیت خاص می گذارد که بازدارنده مستقیم رشد است. این مکانیسمهای بازدارندگی کوتاه مدت و بلند مدت از رشد شاخساره توسط شوری ممکن است تغییر کنند (مانس و ترمات۱۱۰، ۱۹۸۶). مانس و ترمات (۱۹۸۶) پیشنهاد دادند که بازدارندگی رشد اولیه در تنش آب تا یک اندازه نسبت به اثر سمی ناشی از شوری قابل ردیابی است. بازدارنگی از رشد شاخساره هفتهها بعد تا ماهها بعد از تنش شوری از طریق تجمع بیش از حد نمک در برگها، در نتیجه کمبود آب در سیمپلاست و اثرات یونی خود را نشان می دهد (رینگل۱۱۱، ۱۹۹۲).
نتایج آزمایشی که در مورد اثر شوری در دو پایه بادام تلخ انجام شد نشان داد شوری سبب کاهش ارتفاع ساقه، تعداد میانگره، وزن تر و خشک ریشه و شاخساره گردید اما این کاهش معنی دار نبود (نجفیان، ۲۰۰۸). کاهش معنی داری در شاخص هایی مانند رشد طولی، مساحت برگ ها و حوزه گسترش ریشه ها را با افزایش شوری در درخت بادام گزارش شده است (فلاورز۱۱۲، ۱۹۹۹).
۲۳-۲ اثر تنش شوری بر خصوصیات بیوشیمیایی گیاهان
تنش شوری باعث از بین رفتن تعادل اسمزی و در نتیجه خروج آب از برگها و در نهایت از بین رفتن آماس سلولی می شود (دادرس و همکاران،۱۳۹۱). گسترش برگها پس از این که گیاه در معرض شوری قرار گرفت کاهش می یابد و تا مدتی این کاهش ادامه می یابد . وقتی سرعت زوال برگها بیش از سرعت گسترش آنها باشد، مقدار مواد ذخیره ای کربوهیدرات گیاه به نسبت کاهش سطح برگ کاهش می یابد، اما مقدار کربوهیدرات لازم برای رشد گیاه به احتمال زیاد افزایش می یابد، مخصوصاً با ادامه یافتن رشد ریشه نسبت به ساقه و در نهایت گیاه قادر به فراهم کردن کربوهیدرات مورد نیاز برای ادامه رشد کل گیاه نخواهد بود لذا گسترش سطح برگ متوقف شده، به مرور بنیه گیاه ضعیف می شود. این مسأله با نکروزه شدن برگها ظاهر میشود که عموماً با زرد شدن برگها همراه میباشد. کاهش تعداد برگها از جمله دلایلی است که برای کاهش شاخص سطح برگ در گیاهان تحت تنش شوری عنوان شده است (شهبازی، ۱۳۷۵). در شرایط تنش شوری، قندهای محلول در بافتهای گیاهی تجمع یافته و به عنوان یک تنظیم کننده اسمزی یا حفاظت اسمزی به شمار می‌آید (بوهنرت و همکاران۱۱۳، ۱۹۹۵). مانس۱۱۴ (۱۹۹۳) پیشنهاد کرد تجمع نمک در برگهای پیر سبب تسریع مرگ آنها، ریزش برگهای آنها و کاهش حمایت کربوهیدراتها در نواحی مریستمی شده، در نتیجه باعث بازدارندگی رشد می شود. میرزایی (۱۳۹۱) نشان داد که به موازات افزایش غلظت کلرید سدیم از ۷۵ به ۱۵۰میلی مولار در دانهال‌های بادام تلخ و شیرین نسبت به تیمار شاهد قندهای گلوکز، هگزوزها و پنتوزها در بافت ریشه و برگ به طور معنی‌داری افزایش یافت و تجمع قندها در برگ بیشتر از ریشه بود. در آزمایشی که در اثر تنش شوری بر روی پایه رویشی هیبرید بادام – هلو صورت گرفت گزارش شد که میزان قندهای محلول تا غلظت ۴۵ میلی مولار نمک کاهش یافت ولی پس از آن افزایش یافت (غلامی و همکاران، ۱۳۸۸). افزایش در میزان قندها در دو غلظت ۶۰ و ۷۵ میلی مولار نمک را می توان به خاطر توقف یا حداقل کاهش رشد در اثر کاهش رطوبت دانست ( رایگر و همکاران۱۱۵، ۲۰۰۳؛ لویت۱۱۶، ۱۹۸۰). از آنجا که تنش شوری و خشکی اسیمیلاسیون دی اکسید کربن را کاهش می دهند، کاهش در کربوهیدرات محلول برگ امری غیر منتظره نیست (پرز – پرز و همکاران۱۱۷، ۲۰۰۶). پاتاکس و همکاران۱۱۸ (۲۰۰۲) نیز علت را کاهش در بازدهی فتوسنتزی می دانند. همین طور تغییرات کم در غلظت کربوهیدراتهای محلول تحت تاثیر تنش شوری ممکن است از مصرف آنها توسط برگهای جوان به منظور متابولیسمهای رشد ناشی شده باشد (وانگ و استوت۱۱۹،۱۹۹۲).
۲۴-۲ اثر تنش شوری بر رنگدانههای فتوسنتزی
علی رغم این که گیاهان در میزان تحمل به شوری متفاوت می باشند، اما در نهایت تنش شوری سبب کاهش رشد آنها خواهد شد. این کاهش به طور عمده در ارتباط با افت ظرفیت فتوسنتزی بوده که خود می تواند به دلیل کاهش در محتوای کلروفیل باشد (ویرا سانتوز۱۲۰، ۲۰۰۴). مهمترین علت این موضوع، به ویژه در شرایط تنش شدید، کاهش فعالیت آنزیمهای مؤثر در سنتز کلروفیل (ALA- دهیدروژناز) و تولید آن می باشد (ویرا سانتوز، ۲۰۰۴). در شرایط تنش شوری به دلیل وجود یون کلر و سدیم، سنتز پروتئین کاهش یافته، در نتیجه ساختمان کلروفیل شکسته خواهد شد زیرا پروتئین در ساختار کلروفیل شرکت دارد )جلیل و همکاران، ۲۰۰۷).
کلروپلاستها حاوی رنگدانه کلروفیل و مقادیر زیادی از کاروتن و زانتوفیلها می باشند. کارتنوئیدها گروهی از رنگدانههای نارنجی و زرد هستند که محلول در چربی بوده و در غشاء تیلاکوئیدهای کلروپلاست یافت می شوند. وظیفه این رنگدانهها جمع آوری انرژی و محافظت نوری از مولکول کلروفیل می باشد (احمدی و همکاران، ۲۰۰۷). کارتنوئید‌ها نیز در شرایط تنش شوری تحت تأثیر قرار گرفته و بازدارندگی نوری تقویت می‌شود. کاهش میزان کلروفیل در شرایط تنش شوری به دلیل افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز گزارش شده است (رائو و رائو۱۲۱، ۱۹۸۱).
تنش شوری از طریق مکانیسم اسمزی به دلیل افزایش پتانسیل اسمزی محلول خاک، باعث اختلال در تعرق و فتوسنتز می شود (نعیمی و همکاران، ۲۰۰۶).
در آزمایشی که به منظور بررسی اثرات تنش شوری در درخت بادام صورت گرفت گزارش گردید تنش شوری شدت فتوسنتز بادام را به طور معنی دار کاهش داد (اورعی و همکاران، ۱۹۸۸). در آزمایش دیگری که به منظور ارزیابی تحمل به شوری چند دورگه بین گونه ای جنس پرونوس صورت گرفت مشخص گردید کلروفیل کل و کلروفیل b با افزایش سطوح شوری کاهش معنی داری داشتند ولی این کاهش در مورد کلروفیل a معنی دار نبود (دژمپور و همکاران، ۱۳۹۰). در آزمایشی که بر روی تحمل دو پایه بادام تلخ در برابر تنش شوری صورت گرفت گزارش گردید محتوای کلروفیل تحت تاثیر تنش شوری قرار نمیگیرد ولی سطح برگ کاهش مییابد (نجفیان و همکاران، ۲۰۰۸). رامانوجلیو و همکاران۱۲۲ (۱۹۹۳) کاهش تدریجی در محتوای کلروفیل a و b با افزایش شدت تنش شوری در توت سفید ((Marus alba را مشاهده کردند، که در آن نسبت تخلیه کلروفیل a نسبت به کلروفیل b به طور نسبی بالاتر بود.
۲۵-۲ اثر شوری بر نیترات
نیتروژن آزاد موجود در جو، توسط روشهای زیستی و غیر زیستی تثبیت می شود. فرمهای تثبیت شده نیتروژن، توسط گیاه جذب می شود و طی مراحلی تبدیل به ترکیبات آلی می شود. پس از مرگ گیاه این ترکیبات آلی حاوی نیتروژن دوباره به خاک بر می گردند و طی فرایند آمونیاکی شدن به آمونیاک تبدیل می شوند. باکتریها و قارچهای موجود در خاک، ازت آمونیاکی را به آمونیاک تبدیل میکنند. آمونیاک آزاد شده توسط باکتریهای گروه نیتروزو ( نیتروزوموناس ) به نیتریت (NO2‾) تبدیل شده و سپس توسط باکتریهای گروه نیترو ( نیتروباکتر) به نیترات (NO3‾) اکسید میشود. به این فرآیند نیتریفیکاسیون می گویند. سپس نیترات به سرعت جذب گیاهان شده و یا طی عمل دنیتریفیکاسیون احیا شده و به صورت ازت مولکولی (N2) به اتمسفر باز میگردد. نیتروژن به فرم های نیترات ( NO3‾) ، آمونیوم (+ NH4) و اوره قابل جذب برای گیاهان است که جذب هر کدام بستگی به نوع گیاه و نوع خاک دارد. البته گیاهان ترجیح میدهند که نیتروژن را به فرمهای نیترات و آمونیوم جذب کنند (دیکسون و همکاران۱۲۳، ۲۰۰۶).
فرآیند احیاء نیترات به انرژی نیاز دارد که این انرژی را در برگ از فتوسنتز، و در ریشه‌ها از اکسیداسیون مواد فتوسنتزی حمل شده به ریشه (کربوهیدرات‌ها) تأمین می‌کند (کراوفورد، ۱۹۹۵). سمیت ناشی از کلر مانع جذب نیترات می‌شود زیرا هر دو یون به وسیله ناقل‌ها در عرض غشاء پلاسمایی انتقال می‌یابند. همچنین شوری باعث کاهش تجمع نیتروژن در گیاه می‌شود زیرا رقابت بین یون کلر و نیترات برای جذب توسط ریشه منجر به کاهش دریافت نیترات و در نتیجه کاهش نیتروژن گیاه می‌شود (ویسمن۱۲۴، ۱۹۹۵).
کاهش در تجمع نیتروژن در گیاهان به دلیل تنش شوری (گراتان و گریو۱۲۵، ۱۹۹۹) همراه با کاهش تولید ماده خشک و جذب نیتروژن ناشی از شوری مورد تایید قرار گرفته است (لی و سیورتسن۱۲۶، ۱۹۹۳). این کاهش میتواند ناشی از اثر آنتاگونیسمی یون کلر در جذب نیترات، کاهش متابولیسم نیتروژن در اثر کاهش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در برگ و کاهش مصرف آب به دلیل کاهش جذب آب توسط گیاه باشد (گراتان و گریو ، ۱۹۹۹؛ سوتیروپلوس و همکاران۱۲۷، ۲۰۰۶).
۲۶-۲ اثر شوری بر اسیدهای آمینه
از جمله رویداد های مهم بیوشیمیایی در گیاهان تحت تنش شوری، بروز تغییرات بیوشیمیایی به صورت کاهش و یا افزایش در ترکیبات محلول پروتئین، قند و پرولین می باشد. تغییر مقدار پرولین در بسیاری از گیاهان تحت تنشهای شوری و خشکی گزارش شده است (پاندی و سریواستاوا۱۲۸، ۱۹۹۰)، ولی هنوز رابطه نزدیکی بین میزان پرولین و مقاومت گیاهان به این تنشها در همه گیاهان گزارش نگردیده است (موفتاح و میکل۱۲۹، ۱۹۸۷؛ اشرف، ۱۹۸۹). گیاهان وقتی در معرض شوری بالا قرار می گیرند تمایل به تغییر فعالیت متابولیکی در تولید ترکیبات آلی مشخص از قبیل ساکارز به سمت سنتز اسیدهای آمینه به خصوص پرولین و تجمع آنها درون سلولها در پاسخ به کاهش آب یا برای موازنه پتانسیل ریشه در پاسخ به کمبود آب در خاک دارند (هیستر و نابورز۱۳۰، ۱۹۸۲).
اوگی و همکاران۱۳۱ (۱۹۸۶) و سیلوریا و همکاران۱۳۲ (۲۰۰۳) اظهار نمودند که در شرایط تنشهای محیطی فرآیندهای حفظ کننده اسمزی مانند تولید پرولین، گلیسین بتائین و پلی آمینها در سیتوپلاسم سلولهای گیاهی افزایش مییابد. گورهام و همکاران۱۳۳ (۱۹۸۶) و رابی و المدینی۱۳۴ (۲۰۰۵) و جیندال و همکاران۱۳۵ (۱۹۹۳) گزارش دادند کاهش نیترات در برگ در اثر شوری، سایر ترکیبات حاوی نیتروژن (پرولین، گلایسین بتائین و کل پروتئین های محلول) افزایش مییابند و یا تغییری نمی کنند. سانچز و همکاران۱۳۶ (۱۹۹۸) گزارش کردند پرولین به جز تنظیم اسمزی، نقشهایی مانند تنظیم pH سلولی، افزایش پایداری ساختار پروتئینها و محافظت از ماکرومولکولها در مقابل دهیدراته شدن و تنظیم پتانسیل اکسیداسیون- احیاء را بر عهده دارد. پژوهشهای صورت گرفته توسط بارتلز و سانکر۱۳۷ (۲۰۰۵) نشان می دهد که در اثر تنش شوری غلظت پرولین در برگ پایههای هیبرید هلو- بادام تکثیر شده به روش رویشی افزایش یافت.
تغییر در اسیدهای آمینه گیاه نه تنها یک پاسخ در برابر شرایط تنش شوری می‌باشد بلکه در شرایط

دیدگاهتان را بنویسید