منابع و ماخذ پایان نامه عدم تعادل، ریخت شناسی، مواد غذایی، فیزیولوژی

شرایط کم آبی انجام گرفت دیده شد قارچ میکوریزا آربسکولار درصد کلنیزاسیون ریشه، عملکرد ماده خشک ریشه و اندام هوایی، شاخص کلروفیل و پتانسیل آب برگ را افزایش در حالی که دمای سطح برگ را نسبت به تیمارهای بدون قارچ کاهش داده است (زارعی و همکاران، ۱۳۹۱). اثر کودهای زیستی و قارچ میکوریزا آربسکولار در گیاه لوبیا سبز معنی دار نبود ولی بر کلروفیل b و کلروفیل کل معنی دار بود (کریمی و همکاران، ۱۳۹۱). در بین دو گونه قارچ مورد استفاده Glomus moseae و G. intradices گونه G. intradices تاثیر بیشتری در افزایش میزان کلروفیل و بهبود جذب عناصر غذایی لوبیا در شرایط تنش شوری داشت. در نتیجه می توان چنین بیان داشت که در شدتهای پایین تنش شوری، مصرف قارچ میکوریزا و کود فسفر در لوبیا می تواند از طریق جذب عناصر غذایی و غلظت رنگیزههای فتوسنتزی در کاهش اثرات منفی تنش شوری مؤثر باشد (پارسا مطلق و همکاران، ۱۳۸۹).
۱۸-۲ اثر میکوریزا بر جذب یونها
اغلب پژوهشگران بر این باورند که با یک مدیریت خوب و صحیح، با استفاده از کودهای بیولوژیک و ریز جانداران می توان شرایط تغذیهای بهتری را برای گیاه فراهم کرد (بوکمن۷۴، ۱۹۹۷ و ویسی۷۵، ۲۰۰۳). تعدادی از ریز جانداران در خاک وجود دارند که قادرند در تغذیه و جذب عناصر غذایی به طرق مختلف به گیاه کمک کنند که از آن جمله می توان به همزیستی دو جانبه گیاه – ریز جاندار اشاره کرد (جفریز و همکاران، ۲۰۰۳). مهمترین و بارزترین اثر مفید قارچهای میکوریزا، افزایش رشد گیاه میزبان است که معمولا به واسطه افزایش جذب عناصر غیر متحرک از خاک صورت می گیرد (بولان۷۶، ۱۹۹۱). قارچ میکوریزا آربسکولار باعث افزایش جذب مواد غذایی توسط گیاهان، مخصوصا فسفر و چندین میکرو المنت وابسته به تغذیه فسفر می شود (گردمن۷۷، ۱۹۶۸ و جونز و همکاران۷۸، ۱۹۹۱).
در آزمایش همزیستی ژنوتیپهای مختلف گیاه بادام (مامایی،ربیع، تلخ و سفید) با قارچهای آربسکولار میکوریزا، گزارش گردید قارچ میکوریزا موجب افزایش غلظت و جذب عناصر غیر متحرک مانند فسفر و روی گردید، ولی غلظت عناصر نیتروژن، آهن و منگنز را در اندام هوایی کاهش داد این در حالی است که جذب این عناصر توسط گیاه افزایش یافته و یا تغییری نشان نداد. تلقیح میکوریزایی موجب شد غلظت برخی عناصر مانند فسفر و روی در ریشه بادام افزایش یابد، ولی بر جذب مس و پتاسیم اثر مثبت نشان نداد (آقابابایی و همکاران، ۱۳۸۸). در آزمایش همزیستی با قارچ میکوریزا در مورد دو پایه گیلاس پیشنهاد شده است که پایههای دارای همزیستی میکوریزایی سالمتر و محتویات فسفر و روی بالاتری نسبت به گیاهان فاقد همزیستی دارند (یلدیز اکاکاسر و همکاران، ۲۰۰۱۰). تلقیح قارچ میکوریزایی در ریزوسفر دانهالهای بادام در تحریک رشد و تغذیه گیاهان نقش دارد. غلظتهای فسفر در بافت برگ در گیاهان فاقد همزیستی، حتی وقتی که دانهالها کود فسفر زراعی دریافت کردند نسبتا پایین بود. بر اساس این نتایج پیشنهاد گردید قارچ میکوریزا آربسکولار توانایی درخت بادام برای جذب فسفر را بالا می برد (رولدان و همکاران۷۹، ۱۹۸۲).
۱۹-۲ تنش شوری
شوری یک مشکل مهم برای کشاورزی در مناطق خشک و نیمه خشک می باشد و بیش از ۳۰ درصد زمینهای زراعی جهان تحت اثرات تنش شوری قرار دارند، در نتیجه اثرات نامناسب تنش شوری عملکرد و رشد گیاهان کشاورزی کاهش قابل ملاحظهای خواهد داشت (فلوورز ۸۰، ۲۰۰۸). نتایج برخی مطالعات نشان داده است که ۲۰ تا ۵۰ درصد از کل آب مورد استفاده برای آبیاری در زمینهای کشاورزی تحت تاثیر غلظت بالای شوری قرار دارند، در نتیجه آبیاری با آب شور باعث بروز خسارات اقتصادی قابل توجهی می شود (فلوورز، ۱۹۹۹). شوری بر ظرفیت نگهداری آب اثر سوء داشته و باعث بروز عدم تعادل یونی می شود که ناشی از تنش اسمزی و یا سمیت یونی (اساسا سدیم و کلر) می باشد (وان هورن و همکاران۸۱،۲۰۰۱؛ چینوسامی و همکاران۸۲، ۲۰۰۵؛ تیکل و همکاران۸۳، ۲۰۰۶). تجمع نمکهای محلول در ریزوسفر پتانسیل آب را کاهش خواهد داد و در نتیجه سبب کاهش دسترسی گیاه به آب می شود، به علاوه جذب زیاد یونهای نمک روی فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاهان رشد یافته در این محیط ها مؤثر خواهد بود (هیستر و نابورس۸۴، ۱۹۸۲). به عقیده ماس و مارسشنر۸۵ (۱۹۸۶) افزایش غلظت یونهای نمک (سدیم، کلسیم، کلر، سولفات) در محلول خاک سبب بروز موارد زیر خواهد شد:
کمبود آب (تنش خشکی): کاهش آب و دسترسی به عناصر غذایی و در نتیجه افزایش فشار اسمزی از محلول خاک که این سبب کاهش رشد، کاهش دریافت عناصر غذایی و پژمردگی می شود.
سمیت یونی: جذب بیش از حد سدیم و کلر اثرات نامناسب روی کارکرد غشای سلولی و متابولیسم سلول دارد که ناشی از کاهش فعالیت آنزیمها میباشد، این منجر به جلوگیری از رشد و آسیب به رشد رویشی و زایشی گیاه می شود.
عدم تعادل یونی: کاهش رقابت ریشه برای جذب، انتقال و توزیع عناصر غذایی از قبیل فسفر، کلسیم، منیزیم، پتاسیم و نیتروژن، که این امر سبب کاهش عناصر غذایی و کاهش رشد می شود.
فشردگی خاک: غلظت بالای سدیم خاک سبب افزایش پ هاش و پراکنده شدن کلویید های هوموسی و ذرات رس می شود. این روند منجر به تخریب ساختار خاک، کاهش قدرت زهکشی و در نتیجه کاهش رشد ریشه می شود.
۲۰-۲ شوری در درختان
درختان میوه معتدله به طور عمومی نسبت به غلظت زیاد نمکهای محلول در خاک حساس هستند (ماس و هافمن۸۶، ۱۹۹۷ و ماس، ۱۹۸۶). درختان میوه معتدله نسبت به یون کلر بیشتر حساس هستند (برنستین۸۷، ۱۹۸۰) و آبیاری با آب شور ممکن است سبب کاهش معنیدار عملکرد شود. گیاهان چوبی به طور نسبی به نمک در طول جوانهزنی بذر متحمل هستند و بیشتر در طول مراحل دانهالی به شوری حساس هستند و به طور پیش رونده با افزایش سن و ورود به مرحله زایشی (به استنثای فرآیند گلدهی) تحمل به شوری بیشتر میشود (شانون وهمکاران۸۸، ۱۹۹۴). بیشتر درختان میوه شامل زردآلو ((Prunus armenica، آلو (P. domestica) و هلو (P. persica) نسبت به شوری حساس هستند (گوسی و تاتینی۸۹، ۱۹۹۷). وجود تفاوت در میزان تحمل به شوری در میان پایههای پرونوس نیز گزارش گردیده است (اوتمن و بایرن۹۰، ۱۹۸۸). طی چند دهه اخیر، استفاده از هیبریدهای بین گونهای در پرونوس به عنوان پایه برای شماری از درختان میوه هستهدار از قبیل بادام و هلو و زردآلو توصیه شده است، بنابراین انتخاب ژنوتیپهای متحمل به شوری برای تکثیر از طریق پیوند بیشتر مهم است (نویتساکیس و همکاران۹۱، ۱۹۹۷).
علائم آسیب تنش شوری در درختان در بالای زمین شامل موارد زیر است (لیلند۹۲، ۱۹۸۰؛ دابسون۹۳، ۱۹۹۱):
لکههای نکروزه قهوهای یا زرد حاشیهای در برگ
کاهش رشد
کاهش رنگدانهها برای تحمل به شوری و ریزش برگ
کاهش رشد شاخساره و سرخشکیدگی شاخه
شاخساره و بخش هوایی قدرت رشد ندارند.
مرگ
شوری اغلب سبب تغییرات ریخت شناسی و آناتومیکی در گیاهان چوبی میشود (اوگدن۹۴، ۱۹۸۰). دیواره سلولهای اپیدرمی و کوتیکول برگهای گیاهان تحت تاثیر تنش شوری ضخیمتر هستند. افزایش در ضخامت برگ در پاسخ به شوری مربوط به افزایش در تعداد سلولهای دیواره مزوفیل یا اندازه سلول یا هر دو آنها میباشد (زکری و پارسونز۹۵، ۱۹۹۰). تفاوت در مقاومت درختان میوه نسبت به شوری اغلب وابسته به قدرت دفع نمک توسط ریشهها می باشد (بلوم۹۶، ۱۹۸۸). در آزمایشی که توسط نایتساکیس و همکاران۹۷ (۱۹۹۷) در زمینه تحمل شوری پایه GF677 صورت گرفت پیشنهاد کردند پایه GF677 تحمل کمتری نسبت به شوری کلرید سدیم در مقایسه با ارقام بادام مانند توریتو۹۸ داشته و تحمل آن مساوی با رقم فراگنس ۹۹می باشد.
۲۱-۲ مکانیسمهای تحمل شوری
از آنجایی که کلرید سدیم محلول ترین و فراوانترین نمک موجود می باشد، گیاهان مکانیسمهایی را به منظور کنترل انباشت این نمک اتخاذ نموده اند (مونس۱۰۰، ۲۰۰۲). بسیاری از گیاهان توسط بیش از یک مکانیسم نسبت به شوری سازگار می شوند و این مکانیسمهای تحمل اثر متقابل بر هم دارند. بنابراین سازگاری نسبت به شوری توسط برهمکنش اثرات چندین مکانیسم تعیین می شوند (گورهام۱۰۱، ۱۹۹۶). گیاهان یا با مکانیسم اجتناب یا با مکانیسم تحمل با شوری مقابله می کنند. یعنی گیاهان یا در دوره شوری در رکود به سر می برند و یا باید در سطح سلولی محیط شور را تحمل کنند. برای افزایش تحمل به شوری نیاز است که مواد محلول سازگار در سیتوسول و اندامکها به منظور تنظیم اسمزی تجمع یابند (یوکویی و همکاران۱۰۲، ۲۰۰۲). مکانیسمهای مختلفی وجود دارند که در تحمل شوری مؤثر هستند و شامل توزیع یکنواخت یونهای سمی در داخل واکوئلهای سلول، تجمع یونهای متعادل کننده اسمز در داخل سیتوپلاسم، قابلیت جذب کلر یا سدیم توسط ریشهها و عدم انتقال کلر یا سدیم به قسمتهای هوایی می باشد (گارسیا سانچز و سیورتسن۱۰۳، ۲۰۰۶).
تحقیقات متعدد نشان داده است که تحمل شوری در برخی از درختان میوه را می توان با استفاده از انواع پایه ها یا پیوندک های متحمل به شوری افزایش داد. به عنوان مثال برخی از پایه های انگور به دلیل قابلیت جلوگیری از جذب و انتقال سدیم یا کلر به قسمت های هوایی گیاه، به عنوان پایه های متحمل به شوری محسوب میشوند (فیساراکیس و همکاران۱۰۴، ۲۰۰۴). در گیاه آلو، پایه پیکسی۱۰۵ به عنوان پایه نسبتا متحمل به شوری و پایه های ماریانا جی اف، ۱- ۸ و میروبالان- بی به عنوان پایه​ های حساس به شوری مطرح می باشند (بولات و همکاران۱۰۶، ۲۰۰۶). ماس و گراتان۱۰۷ (۲۰۰۲) پیشنهاد دادند بادام در زمره درختان میوه حساس به شوری قرار میگیرد. یکی از راهحلهای مقابله با شوری، انتخاب ژنوتیپ های مقاوم به شوری است (نویتساکیس و همکاران، ۱۹۹۷).
۲۲-۲ اثر شوری بر رشد رویشی
تنش شوری جزو اولین تنشهای محیطی است که گیاهان از گذشته با آن مواجه بودهاند و امروزه به عنوان یکی از مهمترین تنشهای محیطی رشد گیاهان را تحت تاثیر قرار می دهد. اما آنچه که اهمیت این تنش را بیش از سایر تنشهای محیطی مشخص می کند دائمی بودن اثرات تنش شوری می باشد، از این نظر که بر خلاف دیگر تنشهای محیطی که در گیاه در بخشی از دوره رشد خود با آن مواجه می شود، تنش شوری تمام مراحل رشدی گیاه را تحت تاثیر خود قرار می دهد (فرخی و گالشی، ۱۳۸۴). گیاهانی که در خاکهای شور رشد می کنند، به دلیل خواص اسمزی، علاوه بر تنش شوری با تنش کم آبی مواجه میشوند که این عامل سبب کاهش سرعت رشد گیاه می شود. این امر موجب اختلال در تقسیم سلول و بزرگ شدن سلولها شده و تمام واکنشهای متابولیکی گیاه تحت تأثیر قرار می گیرد (دمیر کایا و همکاران۱۰۸، ۲۰۰۶؛ نتوند و همکاران۱۰۹، ۲۰۰۴). اثر مضر شوری بر روی رشد گیاه به پتانسیل اسمز

دیدگاهتان را بنویسید